20世纪80年代以后,由于过度捕捞、近岸污染及栖息地被破坏等因素影响,中国近海底层、近底层鱼类资源逐渐衰退,随着桁杆拖网作业的发展,包含虾蛄在内的甲壳类资源的利用不断得到加强,渔获占比也逐渐提高。2021年国内虾蛄海洋捕捞达21.97×104 t,占国内海洋捕捞产量的2.31%,占甲壳类的11.80%[1]。口虾蛄(Oratosquilla oratoria),俗称螳螂虾、皮皮虾、虾爬子、虾蛄,隶属于节肢动物门(Arthropoda)、软甲纲(Malacostraca)、口足目(Stomatopoda)、虾蛄科(Squillidae)、口虾蛄属(Oratosquilla),是中国分布最广、产量最多的虾蛄种类,可以被底拖、虾拖、张网、刺网、笼壶等多种作业方式捕获[2⇓⇓⇓-6]。据报道,东海区口虾蛄产量约占该海区口足类总产量的84.8%[7]。目前国内已有不少对口虾蛄生物学方面的研究报道,但常见于北方黄、渤海海域,如对山东沿岸海域口虾蛄生物学特征进行研究[8-9];国外研究以日本较多,如东京湾口虾蛄性比与肥满度的季节变化研究[10]、博多湾口虾蛄性比研究[11]等。但关于福建海区口虾蛄生物学特征未见专门报道。本文根据2022年8月至2023年4月在福建漳浦近海开展的张网渔业资源调查资料,对该海域口虾蛄的群体组成、肥满度、性腺成熟度和摄食等级等基础生物学进行初步研究,以期为进一步合理开发利用该资源及有效保护提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 数据来源
表1 漳浦近海张网口虾蛄各月测定数量
Tab.1
| 时间 Time | 测定尾数/ind Measured number | 雌性/ind Female(♀) | 雄性/ind Male(♂) |
|---|---|---|---|
| 2022-08 | 30 | 12 | 18 |
| 2022-09 | 60 | 26 | 34 |
| 2022-10 | 50 | 19 | 31 |
| 2022-11 | 30 | 17 | 13 |
| 2022-12 | 60 | 37 | 23 |
| 2023-01 | 30 | 18 | 12 |
| 2023-02 | 30 | 12 | 18 |
| 2023-03 | 38 | 21 | 17 |
| 2023-04 | 40 | 12 | 28 |
| 合计Total | 368 | 174 | 194 |
1.2 研究方法
1.2.1 样品鉴定及测量
口虾蛄样品性别鉴定以王春琳等[13]研究为参照依据。口虾蛄样品的性别鉴定如下:雄虾蛄第八胸肢基部内侧着生一对细长的交接器;雌虾蛄第六胸节腹面有一对产卵孔,在第六至八胸节腹面有一呈“王”字形的胶质腺。
用精度1 mm的测量尺和精度0.1 g的电子天平测量口虾蛄体长L(mm)和体质量W(g)。口虾蛄群体组成分布,体长分组以10 mm为一组、体质量以5 g为一组,均遵循“上组限不在内原则”。
1.2.2 雌性性腺成熟度
口虾蛄雌性个体性腺成熟度以王春琳等[13]研究为参照依据,按照5期(未发育期或恢复期、发育期、成熟前期、成熟期、产卵期)划分法进行解剖观察、判定。
1.2.3 摄食强度
摄食强度主要参考徐善良等[14]划分的口虾蛄摄食强度等级观察胃囊的充实程度,分为4个等级:0级为空胃;1级为胃含物较少;2级为胃含物较多但不饱满;3级为胃含物很多、饱满且胃壁膨胀。
1.2.4 肥满度
根据样品分析计算口虾蛄的肥满度,肥满度通常使用口虾蛄的实际体质量与理想体质量的比值计算。为便于相对肥满度的计算,研究中将体长换算后精确到0.1 cm使用。本研究使用的肥满度又被称为Fulton状态指数(也称Fulton条件因子)K(Fulton’s condition factor,K)[15],公式为K=W/L3,式中:K为口虾蛄肥满度指数;W为口虾蛄实际体质量(g);L为口虾蛄实际体长(cm)。
1.3 数据处理
用Excel 2003对原始数据进行汇总整理,用SPSS 19.0对数据进行相关统计分析。口虾蛄雌雄群体体长、体质量及肥满度指数的均值差异采用独立样本t检验,雌雄性比用卡方检验来检测是否符合1∶1比例。
2 结果与分析
2.1 各月性比变化
本次调查在福建漳浦近岸海域共采集测定368尾口虾蛄样品,其中雌性个体174尾,雄性个体194尾,雌雄比例为1∶1.115,性比比值为0.897。各月性比比值变化范围为0.429~1.609,以2022年11—12月和2023年2—3月性比比值较高,即雌性占比多于雄性(图1)。卡方检验表明:调查期间口虾蛄总体雌雄比例与期望值1∶1之间不存在显著性差异(χ2=1.087,P=0.297>0.05)。
图 1
2.2 群体组成
2.2.1 体长组成
2022年8月—2023年4月,调查海域张网作业口虾蛄样品体长范围为74~152 mm,平均体长为118.5 mm。雌性体长范围为74~152 mm,平均体长为118.1 mm,以2022年12月平均体长最大,为131.7 mm,2022年11月最小,为101.3 mm;雄性体长范围为81~152 mm,平均体长为118.9 mm,以2022年12月平均体长最大,为133.6 mm,2022年11月最小,为101.0 mm。除10月、11月、1月、4月外,其余月份都是雄性平均体长大于雌性(表2)。经独立样本t检验,调查期间口虾蛄雌雄样品平均体长差异不显著(P=0.594>0.05)。
表2 口虾蛄体长分布
Tab.2
| 时间 Time | 雌性Female(♀) | 雄性Male(♂) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 体长范围/mm Body length range | 平均体长/mm Average body length | 体长范围/mm Body length range | 平均体长/mm Average body length | |||
| 2022-08 | 74~124 | 107.8±15.9 | 110~150 | 120.8±8.4 | ||
| 2022-09 | 108~131 | 119.0±5.2 | 111~137 | 121.1±5.2 | ||
| 2022-10 | 92~137 | 113.3±14.3 | 88~139 | 108.5±14.1 | ||
| 2022-11 | 89~123 | 101.3±11.1 | 81~127 | 101.0±10.4 | ||
| 2022-12 | 103~152 | 131.7±11.5 | 106~149 | 133.6±12.0 | ||
| 2023-01 | 99~135 | 117.5±10.9 | 98~141 | 116.5±10.7 | ||
| 2023-02 | 100~144 | 120.4±11.7 | 106~139 | 120.7±11.7 | ||
| 2023-03 | 98~132 | 113.9±11.7 | 102~152 | 120.1±12.1 | ||
| 2023-04 | 100~141 | 122.3±15.3 | 98~147 | 121.9±14.9 | ||
| 合计Total | 74~152 | 118.1±14.4 | 81~152 | 118.9±14.3 | ||
调查期间口虾蛄群体体长优势组为110~130 mm,占口虾蛄总尾数的52.45%。其中雌性口虾蛄体长优势组为110~130 mm,占雌性总尾数的50.00%;雄性口虾蛄体长优势组为110~130 mm,占雄性总尾数的54.64%(图2)。
图2
2.2.2 体质量组成
2022年8月—2023年4月,调查海域张网口虾蛄样品体质量范围为5.0~44.3 g,平均体质量为21.2 g。雌性平均体质量范围为5.0~39.9 g,平均体质量为20.8 g,以2022年12月平均体质量最大,为29.0 g,2022年11月最小,为13.0 g;雄性平均体质量范围为6.7~44.3 g,平均体质量为21.6 g,以2022年12月平均体质量最大,为31.0 g,2022年11月最小,为13.6 g。除10月、4月外,其余月份都是雄性平均体质量大于雌性(表3)。经独立样本t检验,调查期间口虾蛄雌雄样品平均体质量差异不显著(P=0.291>0.05)。
表3 口虾蛄体质量分布
Tab.3
| 月份 Time | 雌性Female(♀) | 雄性Male(♂) | ||
|---|---|---|---|---|
| 体质量范围/g Body mass range | 平均体质量/g Average body mass | 体质量范围/g Body mass range | 平均体质量/g Average body mass | |
| 2022-08 | 5.0~23.0 | 15.3±7.9 | 15.7~42.3 | 22.0±6.3 |
| 2022-09 | 12.4~27.0 | 19.7±3.1 | 16.7~28.2 | 21.6±3.0 |
| 2022-10 | 9.9~31.4 | 18.1±6.7 | 8.1~32.0 | 16.8±6.5 |
| 2022-11 | 8.8~21.2 | 13.0±4.5 | 6.7~27.4 | 13.6±4.2 |
| 2022-12 | 14.3~39.9 | 29.0±7.0 | 15.6~44.3 | 31.0±7.3 |
| 2023-01 | 11.5~29.4 | 19.9±5.5 | 11.5~32.2 | 20.0±5.5 |
| 2023-02 | 12.6~33.6 | 22.0±5.8 | 14.0~31.0 | 21.7±5.7 |
| 2023-03 | 11.9~26.8 | 18.2±6.2 | 12.7~38.7 | 22.0±6.3 |
| 2023-04 | 12.1~35.6 | 23.2±7.9 | 12.4~36.5 | 23.2±7.6 |
| 合计Total | 5.0~39.9 | 20.8±7.5 | 6.7~44.3 | 21.6±7.5 |
调查期间口虾蛄群体体质量优势组为15.0~25.0 g,占口虾蛄总尾数的52.45%。其中雌性口虾蛄体质量优势组为15.0~25.0 g,占雌性总尾数的48.85%;雄性口虾蛄体质量优势组为15.0~25.0 g,占雄性总尾数的55.67%(图3)。
图3
2.2.3 体长与体质量关系
将调查海域口虾蛄体长和体质量,采用幂函数回归进行曲线拟合处理,得出口虾蛄体长(L,mm)和体质量(W,g)的关系式为:W=2.140×10-5L2.882(R2=0.946,n=368)(图4)。
图4
图4
口虾蛄体长与体质量关系
Fig.4
Relationship between body length and body mass of O. oratoria
2.3 肥满度
2022年8月—2023年4月调查海域口虾蛄群体肥满度指数平均值为1.226±0.098,其中雌性群体为1.212±0.103,雄性群体为1.238±0.091,存在显著性差异(P=0.010<0.05)。口虾蛄群体以2022年12月肥满度指数值最高,为1.261±0.085,最低为2022年8月和9月,分别为1.194±0.124、1.194±0.130(图5)。除2023年2月外,口虾蛄各月份平均肥满度指数均为雄性大于雌性。
图5
图5
口虾蛄肥满度指数月变化
Fig.5
Monthly variation of condition factor index of O. oratoria
2.4 雌性性腺成熟度
对174尾口虾蛄雌性个体进行性腺成熟度鉴定分析,可知Ⅰ期有78尾,占测定尾数的44.83%;Ⅱ期有48尾,占27.59%;Ⅲ期有48尾,占27.59%。从月份来看,雌性性腺Ⅲ期个体除10月和11月外,在其他月份均有出现,但以2月占当月测定尾数的比例最高,为83.33%;其次为3月和4月,占比分别为76.19%和58.33%(图6)。
图6
图6
口虾蛄雌性性腺成熟度月变化
Fig.6
Monthly variation of female gonadal maturity stages of O. oratoria
2.5 摄食强度
对口虾蛄样品胃含物进行摄食强度分析,结果显示0~3级均有出现,其中1级数量占测定总尾数的39.67%,居首位;其次为2级,占28.53%;0级和3级较少,分别占16.03%和15.76%(图7)。总的平均摄食等级为1.44。从月份看,口虾蛄平均摄食等级以2022年12月最高,为1.98;其次是2023年1月,为1.67;2022年9月最低,仅0.88。从不同性别看,雌性口虾蛄平均摄食等级为1.52,雄性口虾蛄为1.37,雌性略高,但两者均为1~2级占多数。
图7
3 讨论
3.1 性比月变化
性比是决定种群繁殖力的重要因素之一。不同的海域、季节(月份)以及繁殖行为特征等都会对海区捕获虾蛄群体的性比产生影响。徐鑫[8]研究发现山东半岛南部海域口虾蛄整体雌性与雄性比例不符合1∶1,而莱州湾近岸海域与烟威渔场海域符合1∶1。国外有学者认为日本博多湾口虾蛄在4—9月的雌雄比值低,是由于在产卵期间的雌性停留在洞穴中哺育卵块直到孵化,因此雌性被捕获的几率较低[11]。薛梅等[16]认为7月大连皮口海域雌性口虾蛄多于雄性,很可能与雄性交尾后大量死亡有关。王波等[17]认为雌性口虾蛄在繁殖后期(10—12月)大量索饵育肥,导致被大量捕获,出现雌性数量多于雄性的现象。本研究发现,漳浦近海调查期间口虾蛄雌雄性比总体上符合1∶1,但存在一定的月间波动变化,雌雄性比以2022年11—12月和2023年2—3月的比值较高,而其他月份性比较低,很可能是雌性口虾蛄群体在新一轮繁育前索饵育肥以积蓄能量而导致被大量捕获。这种性比的波动性很可能是种群对环境适应性的反应。
3.2 群体组成
本次调查的福建漳浦近海口虾蛄群体体长分布范围为74~152 mm,体质量分布范围为5.0~44.3 g,平均体长为118.5 mm,大于同一海区2013—2016年[18]的92.6 mm,可能是因为调查海域的口虾蛄资源有所恢复。与北方海区相比较,本次调查口虾蛄平均体长大于天津海域2009年调查虾蛄群体[19]、青岛近海2007—2008年调查口虾蛄群体[20]以及海州湾及邻近海域口虾蛄群体[21],但小于山东海阳近岸口虾蛄群体[22],很可能与后者样品采自流刺网,对大个体更具有一定的选择性有关(表4)。李显森等[23]研究证实网目尺寸50~60 mm 的三重刺网和单层刺网捕获的口虾蛄体长范围为78~166 mm,而底拖网捕获的口虾蛄体长范围为64~130 mm。漳浦近海口虾蛄雌雄群体的体长、体质量均值无显著差异,同时体长优势组和体质量优势组也较为一致,均为110~130 mm和15.0~25.0 g。其他学者也有不少研究表示口虾蛄雌雄个体间的生长差异均不显著[24⇓-26]。
表4 不同海域口虾蛄群体组成
Tab.4
| 地点 Location | 时间 Time | 体长/mm Body length | 体质量/g Body mass | 参考文献 Reference | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 范围 Range | 优势组及占比 Dominant group and proportion | 均值 Average | 范围 Range | 优势组及占比 Dominant group and proportion | 均值 Average | |||
| 福建漳浦 Zhangpu,Fujian | 2013—2016 | 60~140 | 80~110 (70.98%) | 92.6 | 2.9~36.0 | 5.0~15.0 (72.55%) | 10.9 | [18] |
| 天津 Tianjin | 2009 | 44~170 | 101~120 (27.65%) | 101.72 | 1.21~64.11 | 1~10 (33.10%) | 17.12 | [19] |
| 青岛 Qingdao | 2007—2008 | 35~154 | — | — | 0.59~53.00 | — | — | [20] |
| 海州湾 Haizhou Bay | 2011 | 25~170 | 80~130 (68.41%) | 102.2 | — | — | — | [21] |
| 山东海阳 Haiyang, Shandong | 2018—2019 | 62.0~180.4 | ♀:100~140 (84.96%)、 ♂:110~150 (88.99%) | ♀:122.01、 ♂:129.27 | 8.30~64.20 | ♀:10~40 (91.38%)、 ♂:20~50 (82.97%) | ♀:25.79、 ♂:32.49 | [22] |
| 福建漳浦 Zhangpu,Fujian | 2022—2023 | 74~152 | 110~130 (52.45%) | 118.5 | 5.0~44.3 | 15.0~25.0 (52.45%) | 21.2 | 本研究 |
3.3 繁殖特征
肥满度指数作为一种反映动物生理、营养状况的指数,被广泛应用于评价动物的生长状况,与年龄、性别、环境、季节、种群密度关系和种间内关系都有着密切关系[27]。耿玉玲等[28]应用GAM模型研究山东海域口虾蛄的肥满度,发现种群结构(种群密度、体长、性别)、环境因子(海水温度、水深、底质类型)和饵料生物对口虾蛄肥满度大小呈现显著影响(P<0.01)。东京湾口虾蛄的肥满度研究表明,夏季肥满度指数较低,秋冬季肥满度指数较高,雄性群体的平均肥满度指数要高于雌性[10]。徐善良等[24]研究舟山沈家门海区口虾蛄的肥满度周年变化,认为3月肥满度最高,8月最低,且在9月至翌年1月雄性个体肥满度略大于雌性。徐海龙等[26]对大连近海口虾蛄群体进行研究,得到口虾蛄肥满度最小值出现在7月,雄性肥满度大于雌性,且性别差异明显。本研究显示,漳浦近海口虾蛄肥满度指数以秋冬季(11—12月)较高,而夏季(8—9月)最低,雌雄不同群体肥满度指数月变化和混合群体基本一致,总体上雄性群体的肥满度指数要高于雌性。可见,本研究结果基本上与上述结论相似。口虾蛄要在水温下降、开始越冬前大量捕食,以便储存能量越冬,因此到了冬季肥满度指数较高,而进入生殖季节虾蛄生殖活动较为旺盛,能量消耗大,到了夏季肥满度又降低。
有研究表明,雌性口虾蛄繁殖成熟期为3—5月,产卵时间一般为6—8月[14,29-30]。浙江沿岸口虾蛄雌性群体性腺发育情况,Ⅰ期和Ⅱ期主要出现在6—11月,Ⅱ期卵巢在各月份均有,3月卵巢开始迅速发育,5月Ⅲ期占绝对优势,6—7月进入繁殖期,Ⅴ期占57%~46%[31]。盛福利[20]研究显示青岛近海口虾蛄繁殖盛期在5月中旬以后。刘海映等[30]对大连海域口虾蛄雌性个体性腺指数进行研究,表明3月随着水温升高,雌性口虾蛄卵巢发育逐渐成熟,性腺指数上升,到6月达到最大值,7月随着繁殖个体排卵,性腺指数下降,至9月出现全年最小值,进入秋季后性腺指数缓慢增长,持续到翌年1、2月,直至3月又明显上升。本研究也显示11月前口虾蛄雌性个体Ⅰ~Ⅱ期占绝对优势,从12月起陆续出现Ⅲ期个体,2—4月均为Ⅲ期个体占优势地位,进入5月,由于休渔期影响,口虾蛄雌性性腺Ⅳ期以上(即卵粒明显可分离)的样品未有采获,但可以合理推测伏季休渔期(5—8月)将会是口虾蛄的繁殖盛期。
3.4 摄食习性
参考文献
厦门海域游泳动物群落结构与多样性
[J].
根据2021年4月（春季）和11月（秋季）厦门海域桁杆拖网调查资料，研究分析游泳动物群落结构及其多样性特征。结果表明，调查海域游泳动物种类有176种，隶属于18目、71科、124属，其中鱼类107种、虾类18种、蟹类35种、口足类8种、头足类8种；游泳动物渔获平均重量密度和平均数量密度分别为281.40 kg·km<sup>-2</sup>、14.49×10<sup>3</sup> ind·km<sup>-2</sup>，各调查站位时空分布变化较大，厦门东海域和同安湾海域资源密度较高，秋季资源密度明显大于春季；相对重要性指数（IRI）计算结果显示，春季优势种为哈氏仿对虾（Parapenaeopsis hardwickii）、刀额仿对虾（Parapenaeopsis cultrirostris ）和条纹斑竹鲨（Chiloscyllium plagiosum）等，秋季优势种为皮氏叫姑鱼（Johnius belengerii）和短吻鲾（Leiognathus brevirostris）等，主要由个体小、生命周期较短、营养层次较低的种类组成；游泳动物丰富度指数变化相对较大，多样性指数和均匀度指数变化不大，春季均明显低于秋季，生物多样性处于中等水平。游泳动物群落结构年代际变化明显。
Sex ratio of the Japanese mantis shrimp in Hakata Bay
[J].
Growth of the stomatopod crustacean Oratosquilla oratoria in Hakata Bay
[J].
表1
图1
