厦门海域位于九龙江口,具有独特的河口生态环境,饵料生物丰富,生物种类繁多,是多种游泳动物栖息和繁殖的重要场所,对渔业资源补充有着重要的影响^[1-2]。多年来,国内对厦门海域游泳生物已开展了较多的研究,在鱼卵仔稚鱼的种类及数量分布^[3⇓-5]、游泳生物群落结构 ^[6-7]、时空分布^[8]、多样性^[9⇓⇓-12]、资源评估^[13]等方面均有报道。

随着厦门及周边地区经济和社会的发展,特别是厦门高集海堤开口的改造和清淤,打开了东、西海域之间海洋生物的水流通道,改善了该海域的水质环境和泥沙冲淤环境,使海域环境发生了较大的变化,游泳动物群体结构和多样性也受到了较大的影响。因此,本文根据2021年4月(春季)、11月(秋季)厦门海域渔业资源调查资料,研究分析该海域游泳动物种类群落结构特征和生物多样性变化等,旨在为厦门海域渔业资源可持续利用和渔业管理部门决策提供依据,也为厦门海域渔业资源增殖放流及其效果评价提供基础数据。

2021年4月(春季)和11月(秋季)在厦门海域开展游泳动物定点调查,调查船为73.5 kW桁杆底层拖网渔船,调查网具网口桁杆宽度为6 m、网衣长度为14 m、囊网网目为30 mm。调查共布设15个调查站位(图1),划分为厦门西海域(T1~T2)、九龙江口海域(T3~T5)、厦门湾外海域(T6~T9)、厦金水道海域(T10~T11)、厦门东海域(T12~T13)、同安湾海域(T14~T15)。调查时,每调查站位拖曳时间为1 h,平均拖速为3.0 kn。将全部捕获样品带回实验室进行分类鉴定^[14-15],并记录每种样品的数量、体质量,体质量精确到0.1 g。调查与测定分析按照GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查》^[16]进行,游泳动物生态类型和适温性的判定依据《中国海洋生物名录》^[15]和《福建省渔业资源》^[17]的记载资料。

利用Pinkas L等^[18]的相对重要性指数(IRI)来划分厦门海域游泳动物优势种类,IRI>1 000为优势种,100≤IRI≤1 000为重要种^[19] 。

式(1)中:N为某一游泳动物的尾数占总尾数的百分比数;W为某一游泳动物的重量占总重量的百分比数;F为某一游泳动物在调查总站位数中出现的频率(出现站位数/总站位数×100%)。

种类更替率(R)的计算公式^[20]为:

式(2)中:x与y分别为春季、秋季调查的种类数;z为2次调查共同的种类数。

对厦门海域游泳动物进行多样性分析,其公式^[21-22]分别为:

式(3)~(5)中:D为丰富度指数;H'为多样性指数;J'为均匀度指数;S为站位渔获种类数;N为站位渔获总个体数;P_i为第i种渔获物重量占总渔获重量的比例。

游泳动物资源密度采用扫海面积法计算 ^[23]。其公式为:

式(6)中:A为游泳动物平均资源密度(kg·km^-2或 ind·km^-2);C为渔获物平均密度指数(kg·h^-1或ind·h^-1);a为调查网具每小时的扫海面积(km²·h^-1);q为调查网具捕捞率,本次调查网具为桁杆底层拖网,取0.5。

数据利用Excel软件进行处理,数值以平均值表示。

根据2021年4月(春季)和11月(秋季)厦门海域的调查资料,共有渔获游泳动物176种,隶属于18目71科124属(表1、附录1),其中鱼类种类数最多,有50科80属107种,占总种数的60.8%;虾类有6科12属18种,占10.2%;蟹类有10科22属35种,占19.8%;口足类和头足类各有2科5属8种和3科4属8种,分别占4.5%和4.5%。2次调查渔获种类数相差不大,秋季种类数为129种,略多于春季的123种,春、秋共有种类75种,种类更替率为57.6%。

由于厦门海域各区域生态环境不同,渔获的游泳动物种类数亦有差别。以厦门湾外海域种类数最多,有100种;九龙江口海域种类数次之,有88种;厦金水道海域种类数最少,仅65种。图2为各区域及各类群种类数分布情况。

全年渔获重量优势种为条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)、皮氏叫姑鱼(Johnius belengerii)和短吻鲾(Leiognathus brevirostris),分别占总渔获重量的10.6%、9.3%和5.3%,此外群体数量较大、经济价值较高的种类还有哈氏仿对虾(Parapenaeopsis hardwickii)、汤氏团扇鳐(Platyrhina tangi)、尖嘴魟(Dasyatis zugei)、日本蟳(Charybdis japonica)、海鳗(Muraenesox cinereus)、鳗鲶(Plotosus anguillaris)、远海梭子蟹(Portunus pelagicus)、长毛明对虾(Fenneropenaeus penicillatus)、赤魟(Dasyatis akajei)、龙头鱼(Harpodon nehereus)、短蛸(Octopus ocellatus)、孔鰕虎鱼(Trypauchen vagina)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)、刀额仿对虾(Parapenaeopsis cultrirostris)、褐菖鲉(Sebastisus marmoratus)和大黄鱼(Pseudosciaena crocea)等。在2次调查重量组成中,主要渔获优势种类有所不同,4月条纹斑竹鲨、汤氏团扇鳐和哈氏仿对虾居前三位,分别占该月总渔获重量的18.3%、9.2%和9.1%,渔获重量较高的还有皮氏叫姑鱼、尖嘴魟、中国团扇鳐(Platyrhina sinensis)、赤魟、刀额仿对虾、褐菖鲉、日本蟳、远海梭子蟹、长蛸(Octopus variabilis)、猛虾蛄(Harpiosquilla harpax)、海鳗、孔鰕虎鱼、断脊口虾蛄(Oratosquilla interrupta)、奈氏魟(Dasyatis navarrae)、口虾蛄、须赤虾(Metapenaeopsis barbata)、短吻鲾、长毛明对虾和短吻三线舌鳎(Cynoglossus abbreviatus)等;11月以皮氏叫姑鱼、短吻鲾和鳗鲶居前三位,分别占该月总渔获重量的12.8%、9.6%和5.7%,之后依次为海鳗、日本蟳、龙头鱼、尖嘴魟、长毛明对虾、短蛸、日本燕魟(Gymnura japonica)、条纹斑竹鲨、大黄鱼、远海梭子蟹、口虾蛄、勒氏短须石首鱼(Umbrina russelli)、孔鰕虎鱼、黄斑篮子鱼(Siganus canaliculatus)、沙带鱼(Lepturacanthus savala)、白姑鱼(Argyrosomus argentatus)、哈氏仿对虾、锈斑蟳(Charybdis feriatus)、罗氏乌贼(Sepia robsoni)、短吻三线舌鳎、凤鲚(Coilia mystus)、双斑东方鲀(Takifugu bimaculatus)和多鳞鱚(Sillago sihama)等。

全年渔获数量优势种为哈氏仿对虾、皮氏叫姑鱼和刀额仿对虾,分别占渔获总数量的21.3%、8.9%和8.4%,此外渔获数量较多的还有短吻鲾、脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)、口虾蛄、变态蟳(Charybdis variegata)、鳗鲶、龙头鱼、孔鰕虎鱼、中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)、须赤虾、白姑鱼、断脊口虾蛄、日本蟳、长毛明对虾、条纹斑竹鲨、窝纹网虾蛄(Dictyosquilla foveolata)和刀额新对虾(Metapenaeus ensis)等。2次调查的主要渔获数量优势种类组成差异较为明显,4月渔获数量组成中哈氏仿对虾、刀额仿对虾和变态蟳居前三位,分别占该月总渔获数量的36.0%、15.4%和4.9%,之后依次为须赤虾、皮氏叫姑鱼、口虾蛄、断脊口虾蛄、孔鰕虎鱼、日本蟳、猛虾蛄、褐菖鲉、隆线强蟹(Euctrae crenata)、短吻鲾和鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)等;11月渔获数量组成中皮氏叫姑鱼、短吻鲾和脊尾白虾居前三位,分别占该月总渔获数量的13.9%、12.9%和6.6%,之后依次为哈氏仿对虾、鳗鲇、龙头鱼、中华管鞭虾、白姑鱼、长毛明对虾、口虾蛄、孔鰕虎鱼、日本蟳、窝纹网虾蛄、刀额新对虾、断脊口虾蛄、四线天竺鲷(Apogon quadrifasciatus)和矛形梭子蟹(Portunus hastatoides)等。

游泳动物种类优势度曲线即渔获种类重量占总渔获重量百分比排序累积,可以检验优势种类数量的多寡^[24](图3)。2次调查的优势度曲线趋势基本一致,但4月优势度曲线明显高于11月,物种重量优势度更为明显,渔获重量前20位的优势种类的累积百分比达到81.0%,而11月仅为71.5%。

厦门海域游泳动物相对重要性指数IRI大于100的种类如表2所示,共有优势种类5种,其中鱼类3种、虾类2种。4月优势种有3种,分别为哈氏仿对虾、刀额仿对虾和条纹斑竹鲨;重要种有皮氏叫姑鱼、汤氏团扇鳐、口虾蛄、断脊口虾蛄、须赤虾等14种。11月优势种有2种,分别为皮氏叫姑鱼、短吻鲾;重要种有长毛明对虾、哈氏仿对虾、日本蟳、龙头鱼、口虾蛄等19种。

2021年厦门海域游泳动物重量资源密度和数量资源密度分别为281.40 kg·km^-2和14.49×10³ ind·km^-2,其中4月分别为213.39 kg·km^-2和11.02×10³ ind·km^-2,11月分别为349.41 kg·km^-2和17.96×10³ind·km^-2;11月的重量资源密度和数量资源密度均明显高于4月。渔获游泳动物重量组成均以鱼类为主,头足类和口足类所占比例相对较低;在渔获数量组成中,4月以虾类数量居优势,11月以鱼类为主(表3)。

从重量资源密度看,各站位时空分布变化较大。4月以厦门东海域重量资源密度最高、为489.02 kg·km^-2,厦门西海域次之、为298.60 kg·km^-2,厦门湾外海域最低、仅为114.06 kg·km^-2;最大值出现在同安湾口T13站、达765.06 kg·km^-2,厦门西海域T1站次之、为318.69 kg·km^-2,最小值出现在厦门湾外海域T8站、为76.01 kg·km^-2。11月的重量资源密度明显高于4月,但变化幅度相对较小,以同安湾海域重量密度最高、为625.15 kg·km^-2,厦门东海域次之、为487.25 kg·km^-2,以厦门湾外海域最低、为225.16 kg·km^-2;最大值出现在同安湾T15站、为758.58 kg·km^-2,厦门东海域T13站次之、为751.38 kg·km^-2,最小值同样出现在T8站、为190.66 kg·km^-2(表4、图4)。

从数量资源密度看,4月以同安湾海域最高、达21.48×10³ ind·km^-2,厦门东海域次之、为16.29×10³ ind·km^-2,最低为厦金水道海域、仅2.20×10³ ind·km^-2;以同安湾 T14站数量密度最大、为33.24×10³ ind·km^-2,厦门湾外海域T9站次之、为26.33×10³ ind·km^-2,以九龙江口海域的T3站最小、仅为1.44×10³ ind·km^-2。11月各站位数量资源密度变化相对较小,以同安湾海域平均密度最高、为22.02×10³ ind·km^-2,厦门东海域次之、为19.68×10³ ind·km^-2,厦门西海域最低、为15.06×10³ ind·km^-2;仍以同安弯口T13站数量资源密度最高、为29.64×10³ ind·km^-2,九龙江口海域T5站次之、为25.50×10³ ind·km^-2,厦门东海域T12站最小、仅9.72×10³ ind·km^-2(表4、图5)。

多样性指数分析结果显示,厦门海域各站位游泳动物种类的丰富度指数(D)、多样性指数(H')和均匀度指数(J')差异较大。种类丰富度指数(D)平均为5.622,变动范围为3.360~7.794,以九龙江口海域最高,厦金水道海域最低;种类多样性指数(H')平均为2.416,变动范围为1.478~3.121,以厦门东海域最高,厦金水道海域最低;种类均匀度指数(J')平均为0.702,变动范围为0.485~0.835,以厦门东海域最高,厦金水道海域最低(表5)。

从季节变化来看,4月厦门海域游泳动物种类丰富度指数(D)平均为5.269,变动范围为3.360~7.176;11月平均为5.976,变动范围为4.226~7.794。4月种类多样性指数(H')平均为2.295,变动范围为1.478~2.977;11月平均为2.536,变动范围为1.827~3.121。4月种类均匀度指数(J')平均为0.679,变动范围为0.485~0.794;11月平均为0.725,变动范围0.561~0.835(表6)。总体而言,秋季种类丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均高于春季。

厦门海域本次调查共渔获游泳动物176种,而2015年同期调查为112种^[9]、2006年秋季和2007年春季调查为89种(本课题组当年调查结果,未发表),与历史同期调查相比,厦门海域种类数有较大的增加;本次调查春、秋两季均出现的种类有75种,种类更替率为57.6%,游泳动物种类组成在不同季节差异明显。游泳动物种类组成时空分布的相对不稳定性造成了主要优势种类的季节更替,如1985年优势种为小眼魟(Dasyatis microphthalmus)、赤魟、龙头鱼和丁氏双鳍电鳐(Narcine timlei)^[25];2006—2007年主要优势种为皮氏叫姑鱼、褐菖鲉、条纹斑竹鲨、日本蟳、白姑鱼、凤鲚(Coilia mystus)、叫姑鱼、鮸(Miichthys miiuy)、花鲈(Lateolabrax japonicus)、哈氏仿对虾等;2015年主要优势种为脊尾白虾、凤鲚、日本蟳、皮氏叫姑鱼、哈氏仿对虾、中华管鞭虾、口虾蛄和刀额新对虾等^[9];而本次调查主要优势种为哈氏仿对虾、刀额仿对虾、条纹斑竹鲨、皮氏叫姑鱼和短吻鲾等,渔获物主要优势种类呈现由高营养层次向低营养层次的个体变化的趋势。从分布海域看,厦金水道海域和厦门西海域种类数较少,这可能与这两个海域作为航行通道相关。

从游泳动物重量百分比累积的种类优势度曲线分析可知,本次调查没有特别显著突出的优势种,最高单种类的渔获重量占总渔获重量的比例均在20%以下,2次调查的生物量组成基本相似,说明厦门海域游泳动物种类和数量的季节更替存在一定程度的过渡性。本次调查游泳动物种类数多于以往调查,但各种类重量渔获比例和数量渔获比例却较低,且数量渔获比例增加幅度要大于重量渔获比例,这充分说明了渔业生物个体变小的趋势,反映在渔获物中就是一些小型鱼类、幼鱼幼体以及虾蟹类等年龄结构简单、生命周期短的种类数量增加,如本次调查的大黄鱼平均体质量为81.0 g、皮氏叫姑鱼平均体质量为25.5 g、褐菖鮋平均体质量为37.6 g、日本蟳平均体质量为30.5 g、条纹斑竹鲨平均体质量为151.1 g;整体渔获物平均体质量仅为18.3 g,低于2015年同期调查的22.0 g^[9]。这可能与厦门海域为河口生态系统及近年沿岸经济的发展对生物群落的栖息、繁殖、生长的影响有关。

本次调查的游泳动物重量资源密度为281.40 kg·km^-2,高于2015年对九龙江口调查的165.39 kg·km^-2[9],但低于2013年对九龙江口调查的327.4 kg·km^-2[6]和2006—2007年对厦门海域调查的394.49 kg·km^-2,说明资源密度在波动中有下降趋势。渔获的游泳动物种类,尤其是虾蟹类,生命周期短,性成熟早,再生能力强,资源量补充大、分布广,但各年间几乎没有剩余群体,其资源易受当年过度捕捞及栖息环境的影响。青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunasi)、斑鰶(Konosirus punctatus)、赤鼻棱鳀$\left(Thryssakammalensis\right)$、凤鲚等中上层鱼类资源补充迅速、恢复能力强,通常可承受较大的捕捞强度;丝鳍海鲶(Arius arius)生命周期短、繁殖率低、资源补充量少,是厦门海域的优势种类,但一旦遭破坏,其就难于恢复,根据近年调查结果,其资源有明显下降的趋势。值得关注的是,本次调查的长毛明对虾和大黄鱼资源密度较以往有一定程度的增加,这可能与近年来厦门及周边地区持续的增殖放流密切相关。2003年以来,厦门不间断地增殖放流,累计放流苗种超过70亿个单位,其中长毛明对虾、大黄鱼是主要的增殖放流品种。

厦门海域位于九龙江口,自然环境条件复杂,理化因子多变,具备游泳动物多样性丰富的重要特点,但与历史数据相比,其多样性指数有下降趋势。本次厦门海域调查多样指数平均值为2.42,与2015年调查的2.38相当,但远远低于2003—2006年对厦门东海域同期调查的3.41 ^[26]。从近年来看,厦门海域多样性指数和均匀度指数均维持在中等水平,但游泳动物群落结构变化较大。而这种变化受生态系统自身的演替、海洋环境的变化以及人类活动的共同影响,因此厦门海域游泳动物变动趋势有待更进一步的研究。总体而言,厦门海域主要优势种由个体小、生命周期较短、营养层次较低的种类组成,并且有进一步向这类类群演替的趋势,年代际变化明显。