赤水河是长江上游右岸一级支流,起源于云南省镇雄县境西南场坝镇豆戛寨山箐,在川、滇、黔三省交界处的梯子岩出省境,干流在云南省境内长度约74 km^[1-2]。赤水河河源段位于乌蒙山区腹地喀斯特地貌发育区,伏流及洞穴密集,水流湍急,是南方亚热带山区激流性鱼类及华西鱼类区系成分交汇的区域,具有独特的鱼类区系及水域环境特点^[3]。该区域是国务院2005年批准成立的长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区的核心区^[4]。2010年以来,保护区管理机构在赤水河河源段开展了每年一次的增殖放流活动。

昆明裂腹鱼(Schizothorax grahami)是赤水河河源段主要优势种及主要捕捞对象^[5]。昆明裂腹鱼在野生环境下栖息于峡谷或流速较高的河流中,为冷水性底层鱼类,生长温度在12~20 ℃之间,最适生长温度为14~18 ℃;冬季常潜于河道石缝或附近岩溶洞穴,夏季常摄食于砾石滩处,多食着生藻类,以硅藻为主,亦食少量水生昆虫;繁殖期进行短距离洄游,为一次性产卵鱼类,雄鱼3~4龄成熟,雌鱼4~5龄成熟^[6]。以昆明裂腹鱼作为指标物种,可以了解赤水河河源段鱼类资源的现状和变化趋势^[7]。

目前,对于赤水河鱼类资源量的研究主要是采用传统的捕捞方法调查某一河段的渔业资源,得出其不同年份年龄组成的变化规律,从而推测渔业资源的变化情况^[8],但这种方法本身会对鱼类资源造成破坏。标志回捕法是估算动物种群密度的常用方法,近年来其常被用于评估渔业资源^[9⇓-11],由于不同鱼类生活史型以及放流水域环境的差异,采用不同的标记方式回捕效果亦有所差异。鉴于保护区2018年实施全面禁渔政策后,依靠渔获物监测或累计渔获量法评估鱼类资源量将不再可行。为了解赤水河实施保护管理及增殖放流后的渔业资源状况,本研究以昆明裂腹鱼为指标物种,通过荧光标记、背鳍T标、剪鳍标记等方法对放流鱼类进行标记回捕,评估全面禁捕前的赤水河河源段鱼类资源量,为赤水河全面禁捕后的鱼类资源保护提供基础数据。

2016年4月25日在赤水河渡口段放流昆明裂腹鱼及其他鱼种,共计16.14×10⁴尾(表1)。

含标记鱼种11 000尾,总标记率为6.82%,其中作为标记鱼种的昆明裂腹鱼标记率为38.54%;标记鱼种与未标记鱼种经充分混合后放流。标记鱼种选取大小适中规格,平均体长为(120.0±4.5)mm,平均体质量为(21.2±2.3)g。

剪鳍标记:选择昆明裂腹鱼3 000尾,沿支鳍骨末端剪去腹鳍内侧三根分枝鳍条。70%酒精消毒及青霉素药浴。

背鳍T标:选择昆明裂腹鱼3 000尾,选择第二根背鳍不分枝鳍条基部作为挂标部位,悬系塑料质标牌(标记编号:赤0001~3500)。70%酒精消毒及青霉素药浴。

荧光标记:选择昆明裂腹鱼5 000尾,在含有浓度150 mg/L茜素络合物、pH 7.2的暂养池中暂养24 h进行荧光沉积标记。

标记鱼种经标记及消毒处理后,暂养于贵州省毕节市鑫有农业综合开发有限责任公司鱼种场圆形流水池,池塘面积为3.14 m²,池水深度为80 cm。静养3 d后装袋,用于放流。

将标记后的对照组昆明裂腹鱼,分别置于赤水河岔河村小三峡内湾沱中的三个小体积网箱(1 m×1 m×0.8 m),每箱投放500尾。实验期间投喂草鱼鱼种全价配合饲料。放流后以月为单位捞取网箱中各对照组,进行成活率、标记检出率统计。

回捕时间及采集样区面积如表2所示,于2016年5月10日、6月8日至9日、7月10日各采集1次,采集样区面积分别为15 000、20 000、28 000 m²。放流后,在放流点及上下游各5、10 km范围划定5个采样样区(图1),样区范围为两岸即时水位线以下长度200 m河段,并且无电站、水坝相隔。样品采集采用电捕、地笼和刺网相结合的方式,运用噪声驱赶及重点区域低压直流电捕捞仪进行回捕,采用地笼和刺网来收集样品。地笼尺寸为0.5 m×0.5 m×15.0 m和0.25 m×0.25 m×7.50 m,刺网网目尺寸采用内网衣1.2 cm和外网衣4.5 cm规格的三层刺网。地笼和刺网于采集日的下午放置到采样点,24 h后取出。

渔获物种类鉴定依据《云南鱼类志》^[12],并统计渔获物数量及各种类在5个采样河段的出现频率。对每一尾采集的标本进行体长、体质量测量,其中昆明裂腹鱼标本检测外部(背鳍T型标记、腹鳍分枝鳍条缺失)标记;所有昆明裂腹鱼标本取出微耳石,送至实验室镜荧光检。其他种类个体在现场测量体长、体质量数据后放归水体。

以对照组不同养殖阶段各种标记的检出数量与初始投放数量的差值计算标记检出率:

式(1)中:A为标记检出率;B为标记检出数量;C为初始标记投放尾数,取值500。

式(2)中:S为脱标率。

考虑到野外采集个体检出的标记是受伤、被捕食、标记脱落后剩余的个体标记,在计算时,应根据同期对照组计算的标记检出率进行修正:

式(3)中:X为修正系数;Y为回捕渔获物中标记检出数量;A为同期对照检出率。

运用Peterson模型计算赤水河河源段昆明裂腹鱼资源量:

式(4)中:N为昆明裂腹鱼资源量;m为回捕样品中有标志鱼种的数量或生物量;n为回捕评估鱼种样本数或生物量;M为标记鱼种数量或生物量^[13]。

对照组养殖于管理站微流水救护池塘小体积网箱,5—7月的每月10日对池塘网箱内的昆明裂腹鱼提箱检查1次,统计鱼类成活率及标记脱标率,并随机选择30尾进行体长测量,求其平均值(表3)。根据对照养殖各组统计结果看,剪鳍组和背鳍T标组的成活率较低,其中标记鱼类的死亡主要出现在最初15 d内,养殖后期死亡率下降;死亡个体主要是感染了水霉病,这可能与伤口部位在水温较低的环境条件下较易感染水霉有关,养殖后期由于水温升高,病菌感染概率降低,养殖个体存活率趋于稳定。从标记检出效果看,剪鳍组及背鳍T标组均存在散失的问题,其中背鳍T标组的脱标率随养殖时间的延长呈指数性升高;至养殖后期,网箱内的鱼种背鳍T标大部分脱落。

放流后于2016年5月10日启动跟踪调查。截止2016年7月25日,在采样区内共计采获鱼类样本三批次,共采集21种、总尾数865尾、总渔获量约24.8 kg(表4),渔获物中昆明裂腹鱼共计124尾、6 045.3 g(表5)。

赤水河河源段各采样段渔获物结构差异不大,优势种类主要为昆明裂腹鱼及云南光唇鱼(Acrossocheilus yunnanensis),其次是宽鳍鱲(Zacco platypus)和泉水鱼(Semilabeo prochilus)等。反映出赤水河上游干流鱼类分布的格局无明显差异(P>0.05)。5个采样河段在渔获种类数上的差异主要体现在水田新滩段缺乏鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)鱼类及小型适应静水或缓流水生活的中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、波氏吻虾虎鱼(Rhinogobius cliffordpopei)等,这也表明水田新滩段深切峡谷及巨石激流更适宜激流底栖鱼类的栖息。

试验期间共计收回标记54个,其中剪鳍标记13个、背鳍T标7个、荧光标记34个。所有标记均采自赤水河岔河段。按修正系数计算,回捕期间渡口段标记鱼修正回收数68.8个,总回收率为0.625%(表6)。

如表7所示,赤水河河源段2016年5—7月调查河段内昆明裂腹鱼个体数量为1.68×10⁴~2.12×10⁴尾;总生物量为467.6~909.3 kg。

运用标记回捕方式评估放流效果,其前提是水体相对封闭,无迁入和迁出。赤水河河源段的水田新滩至岔河约3 km属于跌水区域,河床比降系数大,局部河道高差超过40 m,来自下游的鱼类洄游很难越过该河段进入上游,因此位于镇雄、威信两县的赤水河河源段约74 km河道水域环境相对封闭,适宜采用标记回捕方式进行评估。从标记回捕情况来看,较大的背鳍T标在小规格鱼种标记中,存在对鱼体伤害较严重的问题,因此建议标记对象体长规格应不小于16 cm。用于背鳍挂牌标记的鱼种应选择背鳍第一根不分枝鳍条为硬棘的鱼类,如中华倒刺鲃、岩原鲤等。而昆明裂腹鱼背鳍前两根不分枝鳍条柔弱,使用背鳍挂标,难以固定标签,脱落率较高,因此建议选择荧光标记方式。

本文的标志回捕法是较为传统的方法,操作简单,成本较低,易于识别和回收,但标志可能脱落或消失,也易对鱼体产生不良影响。随着技术的发展,标记方法逐渐多样化,出现了耳石标记、微型编码标记和基因标记等。目前还有利用构建数学模型的方法进行渔业资源评估,比如基于单位补充量渔获量(YPR)模型的评估方法,该模型结构简单,仅需要生长、死亡和体长-体质量关系等数据,估算增殖放流种类的生长参数及自然死亡系数,评价放流群体残存量、回捕量、回捕率和回捕效益等。YPR模型可以方便地估算放流群体生物量随着时间推移的变化,通过与增殖放流成本相结合,能够较好地反映增殖项目的总体效益。另一方面,YPR模型方法简化了放流目标种的生物学特征,未考虑群体的补充过程、密度制约及其他影响因素,难以反映放流群体与自然群体的相互作用^[14]。还有声学手段进行渔业资源评估,数字回声探测仪如Bio Sonics DT-X,在鱼群集群现象比较突出以及调查区域鱼类体长普遍较短时,可以发挥比较大的优势,此外在测区水深较浅时,其受气泡等因素干扰较大^[15]。

春季放流后正处于鱼类繁殖季节,资源群体中存在生殖补充的新增个体,造成监测及统计结构存在一定的误差。在秋、冬季节放流,可避免鱼类繁殖造成的数据干扰。此外,在春、夏交季时节放流后,河流进入汛期,径流量增大,流速增加,加之放流规格偏小,鱼类游泳能力较弱,放流鱼类大多被冲向下游。秋、冬季节河流处于枯水期,流量及流速均较小,可为放流鱼类提供一个较长的适应期。

赤水河河源段渔获物中,除了云南光唇鱼、泉水鱼、宽鳍鱲等生活史相对简单的小型鱼类外,昆明裂腹鱼、岩原鲤、中华倒刺鲃等长江上游特有鱼类占有较大比例,这与黎良^[16]等研究的2010—2013年赤水市江段共调查到鱼类58种,其中唇䱻、中华倒刺鲃、蛇鮈、瓦氏黄颡鱼、大鳍鳠(Mystus macropterus)、吻鮈(Rhinogobio typus)、粗唇鮠(Leiocassis crassilabris)、银鮈(Squalidus argentatus)、鲤、鳜(Siniperca chuatsi)、切尾拟鲿(Pseudobagrus truncates)、鲫和鲇(Silurus asotus)等底层鱼类为该江段的主要优势种类略有不同,这可能是因为渔民的大量捕捞导致鱼类优势种类减少及数量降低。为保护渔业资源,实施“十年禁渔”很有必要,本次增殖放流促进了渔业资源恢复。根据监测和评估结果显示,持续利用昆明裂腹鱼等鱼类进行增殖放流,对保持赤水河河源段的鱼类资源及水生生态系统的稳定性具有重要的作用。