三沙湾位于福建省东北部,由东冲半岛和鉴江半岛环绕而成,湾内岛屿众多,岸线曲折,总面积约为714 km2,西北部多条地表径流流入,东部宽仅2.6 km 的东冲口为唯一出水口,水体交换能力差,是典型的近海封闭型海湾[3-4]。三沙湾是我国著名的大黄鱼产卵场,也是多种水产动物的繁育场[5],因此,掌握该海域浮游植物群落分布特征及其与邻近开放海域的关系,对于指导该海域的养殖规划和生态管理具有重要意义。目前,关于福建北部的浮游植物群落的研究较多[6⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓-15],但这些研究都是在开放或内湾区域开展的独立调查,研究了不同地理纬度某一区域的群落结构差异、空间分布特征或季节演替特征,而未涉及到内湾海域与开放海域之间的关联关系及影响因素。因此,本研究选择三沙湾及邻近开放海域,即在两种不同水交换能力、营养盐水平的海域开展比较研究,分析其浮游植物群落结构的差异及其影响因素,以期为浮游植物群落结构变化机制的研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 样品采集与分析
2021年8月在三沙湾和邻近开放海域开展夏季航次的调查(图1)。在邻近开放海域设置3个断面,每个断面设置5个站位(站位1~站位15)。在三沙湾内设置10个站位(站位16~站位25)。各站位同步采集浮游植物、水样(测试无机氮和无机磷)。水深10 m以内采集表层水;10~20 m采集表层和底层;当水深20 m以上时,除表层和底层外,中间再采集一层。
图1
图1
三沙湾与邻近开放海域调查站位
Fig.1
Sampling stations in Sansha Bay and adjacent open waters
浮游植物的调查方法依照GB 17378.7—2007《海洋监测规范第7部分:近海污染生态调查和生物监测》[16]。使用浅水Ⅲ型浮游生物网自水底至水面拖网,采集浮游植物。采集到的浮游植物样品用终浓度5%的甲醛固定保存。浮游植物样品经过静置、沉淀、浓缩后,换入贮存瓶并编号,对处理后的样品使用光学显微镜(Nikon YS100)进行种类鉴定和数量统计,个体数量以cells·L-1表示。
无机氮和活性磷酸盐的分析方法和过程均按GB 17378.4—2007 《海洋监测规范 第4部分:海水分析》[17]进行。
1.2 浮游植物群落相似性分析
对三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落进行群落相似性分析。
采用Jaccard相似性公式计算相似性系数(q)[18]。
式中:c为两个群落的共同物种数;a和b分别为群落A 和B的物种数。
根据Jaccard 相似性原理,当q为0.00~0.25时,极不相似;当q为0.25~0.50 时,中等不相似;当q为0.50~ 0.75时,中等相似;当q为0.75~1.00时,极相似。
1.3 数据统计与处理
各站位浮游植物物种数、丰度分别与无机氮、无机磷的相关性分析和双侧显著性检验,使用SPSS 15.0统计软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 浮游植物群落物种组成
图2
图2
三沙湾与邻近开放海域浮游植物物种数比较
Fig.2
Comparison of the number of species of plankton between Sansha Bay and adjacent open waters
附录1 调查海域浮游植物物种组成
Appendix 1
| 种类Species | 种类Species | ||
|---|---|---|---|
| 硅藻门Bacillariophyta | 大洋角管藻 | Rhizosolenia setigera | |
| 琼氏圆筛藻 | Coscinodiscus jonesianus | 双角角管藻 | Cerataulina bicornis |
| 虹彩圆筛藻 | Coscinodiscus oculus-iridis | 泰晤士旋鞘藻 | Helicotheca tamesis |
| 明壁圆筛藻 | Coscinodiscus debilis | 尖刺拟菱形藻 | Pseudo-nitzschia pungens |
| 中心圆筛藻 | Coscinodiscus centralis | 日本星杆藻 | Asterionellopsis glacialis |
| 格氏圆筛藻 | Coscinodiscus granii | 菱形海线藻 | Thalassionema nitzschioides |
| 星脐圆筛藻 | Coscinodiscus asteromphalus | 佛氏海线藻 | Thalassionema frauenfeldii |
| 巨圆筛藻 | Coscinodiscus gigas | 舟形藻 | Navicula sp. |
| 辐射列圆筛藻 | Coscinodiscus radiatus | 波罗的海布纹藻 | Gyfosigma balticum |
| 六幅辐裥藻 | Actinocyclus senarius | 曲舟藻 | Pleurosigma sp |
| 中肋骨条藻 | Skeletonema costatum | 派格棍形藻 | Bacillaria paxillifera |
| 热带骨条藻 | Skeletonema tropicum | 柔弱伪菱形藻 | Pseudo-nitzschia delicatisissima |
| 刚毛根管藻 | Rhizosolenia setigera | 针杆藻 | Synedra sp. |
| 布氏双尾藻 | Ditylum brightwellii | 甲藻门 | Pyrrophyta |
| 中华齿状藻 | Biddulphia sinensis | 纺锤角藻 | Ceratium fusus |
| 活动齿状藻 | Biddulphia mobiliensis | 三角角藻 | Ceratium tripos |
| 钟形中鼓藻 | Bellerochea horologicalis | 叉角藻 | Noctiluca furca |
| 远距角毛藻 | Chaetoceros distans | 具尾鳍藻 | Dinophysis caudata |
| 扁面角毛藻 | Chaetoceros compressus | 斯氏扁甲藻 | Pyrophacus steinii |
| 冕孢角毛藻 | Chaetoceros diadema | 具毒冈比亚藻 | Gambierdiscus caribaeus |
| 旋链角毛藻 | Chaetoceros curvisetus | 弯曲原多甲藻 | Properidinium sinuosum |
| 劳氏角毛藻 | Chaetoceros lorenzianus | 海洋原多甲藻 | Properidinium oceanicum |
| 透明辐杆藻 | Bacteriastrum hyalimum | 灰甲原多甲藻 | Properidinium pellucidum |
| 正盒形藻 | Biddulphia biddulphiana | 夜光藻 | Noctiluca scintillans |
各站位浮游植物物种数差异较大。在邻近开放海域,各站位浮游植物物种数平均为13种,分布范围为10~18种;在三沙湾海域,各站位浮游植物物种数平均为6种,分布范围为2~12种(图3)。
图3
图3
三沙湾及邻近开放海域浮游植物种类数空间分布
Fig.3
Spatial distribution of species richness ofplankton in Sansha Bay and adjacent open waters
2.2 浮游植物丰度比较
各站位浮游植物丰度相差较大,分布范围为5.2×102~9.7×105 cells·L-1,平均丰度为1.7×105 cells·L-1(表1)。其中,三沙湾海域各站位浮游植物丰度普遍较低,平均丰度为6×103 cells·L-1,分布范围为5.2×102~1.3×104 cells·L-1。邻近开放海域浮游植物丰度较高,平均丰度为2.8×105 cells·L-1,分布范围为3.9×104~9.7×105 cells·L-1。
表1 各站位浮游植物丰度
Tab.1
| 站位 Station | 丰度/ ×104 cells·L-1 Abundance | 站位 Station | 丰度/ ×104 cells·L-1 Abundance |
|---|---|---|---|
| 1 | 29.4 | 14 | 13.5 |
| 2 | 14.5 | 15 | 12.1 |
| 3 | 21.7 | 16 | 0.1 |
| 4 | 7.0 | 17 | 1.1 |
| 5 | 33.6 | 18 | 0.5 |
| 6 | 46.9 | 19 | 0.1 |
| 7 | 97.2 | 20 | 0.1 |
| 8 | 32.1 | 21 | 1.0 |
| 9 | 53.1 | 22 | 1.0 |
| 10 | 3.9 | 23 | 0.1 |
| 11 | 11.1 | 24 | 0.8 |
| 12 | 39.0 | 25 | 1.3 |
| 13 | 9.2 |
在邻近开放海域,旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)在各站位均有分布且丰度较高,其中各站位旋链角毛藻的丰度占比分布范围为5.6%~73.6%,平均占比为38.2%;各站位尖刺拟菱形藻的丰度占比分布范围为8.4%~46.6%,平均占比为27.6%;7号站位中肋骨条藻(Skeletonema costatum)丰度也较高,占比为14.6%;在10、11、12号站位,热带骨条藻(S.tropicum)也为优势种,丰度占比分别为27.1%、19.4%和54.7%(图4)。
图4
图4
三沙湾及邻近开放海域浮游植物细胞丰度空间分布
Fig.4
Spatial distribution of abundance of plankton in Sansha Bay and adjacent open waters
在三沙湾海域,旋链角毛藻和尖刺拟菱形藻除在湾口的24号站位被采集到且丰度较低外,其他站位均未被采集到,也未见明显的优势种。
2.3 营养盐分布情况
图5
图5
三沙湾及邻近开放海域无机氮与无机磷浓度空间分布
Fig.5
Spatial distribution of dissolved inorganic nitrogen and phosphate in Sansha Bay and adjacent open waters
与邻近开放海域相比,三沙湾海域营养盐浓度普遍较高,其中无机氮平均浓度为15.26 μmol·L-1,分布范围为7.54~25.96 μmol·L-1;无机磷平均浓度为2.02 μmol·L-1,分布范围为1.55~2.83 μmol·L-1;除17、19、20、21号站位无机氮浓度符合二类水质标准(21.42 μmol·L-1)外,其他站位均符合一类海水水质标准(14.29 μmol·L-1)。由于无机磷平均浓度为2.02 μmol·L-1>1.45 μmol·L-1,且N/P平均值为7.68,位于4~8之间,按照郭卫东等的营养等级划分标准[19],该海域处于氮中等限制潜在性富营养状态。
2.4 群落相似性分析
三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落相似性分析结果显示,三沙湾海域浮游植物群落物种数为18种,邻近开放海域浮游植物物种数为41种,二者共有的物种数为13种,相似性系数为0.36,属于中等不相似。
2.5 相关性分析
由表2可知,各站位浮游植物物种数、丰度分别与无机氮、无机磷呈显著负相关。营养盐浓度较高的三沙湾海域的浮游植物的物种数和丰度均低于营养盐浓度较低的邻近开放海域。
表2 浮游植物种类数、丰度与无机氮和无机磷相关性
Tab.2
| 项目 Item | 无机氮 Inorganic nitrogen | 无机磷 Phosphate |
|---|---|---|
| 物种数 Number of species | -0.730** | -0.863** |
| 丰度 Abundance | -0.550** | -0.599** |
注:**在 0.01 水平(双侧)上显著相关。
Note:** significantly correlated at 0.01 level.
3 讨论
3.1 浮游植物群落优势种演变
关于闽东海域夏季浮游植物群落优势种类的组成,林金美报道1990—1991年在三沙湾海域夏季优势种为奇异菱形藻、中肋骨条藻[6]。张壮丽等报道2003—2004闽东海域夏季优势种为汉氏束毛藻、笔尖形根管藻[8]。王兴春报道2004—2005年三沙湾海域的优势种为中肋骨条藻、菱形海线藻、脆根管藻、旋链角毛藻、柔弱根管藻、奇异菱形藻、丹麦细柱藻和柔弱菱形藻[9]。王雨等报道2006—2007年闽东夏季优势种主要为柔弱伪菱形藻、中肋骨条藻、旋链角毛藻和菱形海线藻[11]。本次调查的优势种为旋链角毛藻和尖刺拟菱形藻,部分站位中肋骨条藻和热带骨条藻也为优势种。由此可见,虽然不同年份夏季优势种组成差异较大,但中肋骨条藻和旋链角毛藻出现频率较高,是较为稳定的“土著种”。
3.2 浮游植物群落与营养盐的关系
浮游植物群落组成是由不同生存策略的藻类组成,不同种类对温度、盐度、营养盐等环境条件的响应不同,各种类种群增长受到营养盐、相似生态位物种的竞争以及捕食者的摄食等多种要素的制约,因此在群落水平上常用的物种数、群落丰度等指标与环境要素之间很难形成简单的线性对应关系,在不同情况下,可能会呈现不同的相关关系。例如,肖莹在闽江口春季和秋季浮游植物群落与营养盐相关性研究中发现,除了秋季浮游植物细胞密度与溶解无机氮浓度呈极显著正相关外,浮游植物细胞密度与营养盐浓度相关性不显著,并认为在闽江口海域营养盐不会成为浮游植物生长的限制因子,推断出磷酸盐浓度不是浮游植物生长的限制因子[12]。戴红等报道福建福宁湾浮游植物生物量与三态氮中的NO3-N呈明显负相关[20]。本次调查中,各站位浮游植物种类数、丰度分别与无机氮和无机磷呈显著负相关,表明在复杂的生态系统中,简单地将富营养化归结为浮游植物丰度增加或赤潮暴发的主要原因是不客观的。
3.3 三沙湾与邻近开放海域浮游植物群落关系
群落相似性分析结果表明,三沙湾海域与邻近开放海域浮游植物群落结构为中等不相似。由图2可知,两个调查区域相邻较近,浮游植物的物种组成、丰度和优势种应该相似,但却出现较大的差异,究其原因在于三沙湾为封闭海域,出水口宽度小,水交换能力差,导致湾内成为一个相对独立的环境,形成隔离的浮游植物群落,这一点在优势种组成上得到了明显体现。本次调查中,在三沙湾外的邻近开放海域,旋链角毛藻、尖刺拟菱形藻在各站位均为优势种,但在三沙湾中仅在湾口的24号站位出现,其他站位均未出现,表明湾外的浮游植物对三沙湾的影响范围仅限湾口,对湾内几乎没有影响。
3.4 三沙湾海域浮游植物变动影响因素分析
本次调查中,三沙湾内水体处于氮中等限制潜在性富营养状态,但浮游植物的物种数和丰度却显著低于邻近贫营养海域,可能与三沙湾内大规模贝类养殖有关。目前,三沙湾内牡蛎的养殖面积达到2 000 hm2,通常每年的9—10月下苗,翌年的6—8月收获,但牡蛎具有极强的滤食能力,导致角毛藻等适宜粒径的浮游植物(浅水Ⅲ型浮游生物网收集的浮游植物)被摄食,使其种群被压制,为粒径更小的甲藻(粒径低于77 μm且很多是赤潮藻)腾出了生态位,在湾内水体富营养化和水动力较弱的情况下,该海域暴发赤潮的可能性较高,因此亟需引起重视。建议一方面延缓湾内水体富营养化,另一方面保持一定丰度的小型浮游生物群落,使三沙湾维持相对健康的生物群落状态。
参考文献
福建6个港湾浮游植物多样性及其与水系的关系
[J].
本文分析了2010年和2011年春季和秋季于福建宁德、莆田、湄洲、厦门、漳浦和东山等6个港湾采集的浮游植物样品和相关数据。6个港湾共记录浮游植物4门102属206种, 种数以硅藻最多, 甲藻次之, 金藻和蓝藻较少。6个港湾中, 种类数最多的为莆田(110种), 其次为东山(106种)、厦门(100种)、漳浦(95种)、湄洲(86种), 宁德最少(63种)。季节分析表明, 春季的浮游植物种数呈北部港湾高于南部的分布态势, 秋季反之; 春季的浮游植物细胞丰度分布大致为由北部港湾至南部港湾递减, 秋季相反。春季多样性指数变化范围在1.15-3.05, 最高值出现在东山, 最低出现在宁德; 秋季多样性指数在2.55-3.65之间, 最高值在东山, 最低值在厦门。分析认为, 浮游植物多样性分布模式受不同水系消长的影响。与历史数据相比, 浮游植物总平均丰度较以往上升, 优势种排序出现变化, 适应高营养盐的种类成为主要优势种。
闽江口以南海域夏季浮游植物群落特征及其与环境因子的关系
[J].对2011—2014年夏季福建省闽江口以南海域浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系进行了分析。结果表明：2011年—2014年夏季福建省闽江口以南海域共鉴定出浮游植物4门51属193种，以硅藻为主。年平均浮游植物细胞密度在1.20×105个/dm3～3.87×105个/dm3之间。浮游植物细胞密度平面分布总体呈由近岸向外海、湾内向湾外逐渐降低的趋势，而多样性指数平面分布却呈与之相反趋势。浮游植物细胞密度与活性硅酸盐、活性磷酸盐、铵盐、硝酸盐和无机氮呈明显正相关。浮游植物对无机氮的吸收主要以铵盐的形式，其次为硝酸盐。
三沙湾春季浮游植物群落结构特征
[J].于2019年4月在福建省三沙湾海域24个站位进行浮游植物采样调查，对浮游植物种类组成、优势种群、细胞密度及生态学指数进行初步研究，结果表明三沙湾海域共鉴定浮游植物4门69属181种，其中硅藻门57属161种、甲藻门10属16种、蓝藻门1属3种、金藻门1属1种；优势种有具槽帕拉藻（Paralia sulcata）、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）、琼氏圆筛藻（Coscinodiscus jonesianus）和菱形藻（Nitzschia sp.）；浮游植物细胞密度为中层＞底层＞表层，水平分布中各站位有较大差异，密度介于（9.20~38.9）×106 个/m3之间，平均值为22.67×106 个/m3；不同站位丰富度指数介于0.77~1.83之间，平均值为1.24；均匀度指数介于0.35~0.74之间，平均值为0.63；多样性指数介于1.14~2.63之间，平均值为2.13，总体评价处于中等水平。
图1
附录1
